生物化学计量学 生物化学计量学是研究生物体内多种化学元素（主要是碳、C、氮、N、磷、P）的比例关系，以及这些比例如何影响生物个体的生长、种群动态乃至整个生态系统过程的学科。其核心思想是，生命过程不仅受能量（如碳）的限制，也受构成生物体基本结构的其他关键元素的制约。 首先，我们从生物个体的基本构成讲起。所有生物体都由基本的化学元素组成，其中碳是构成有机骨架的核心元素，氮是蛋白质和核酸（如DNA）的关键成分，磷则是核酸、细胞膜（磷脂）和能量载体（ATP）的必需元素。不同生物体，其体内的C:N:P比例存在显著差异。例如，陆生植物的组织通常C含量高（来自纤维素、木质素），N和P含量相对较低，平均化学计量比约为C:N:P = 300:7:1（Redfield比率在海洋浮游植物中约为106:16:1）。而细菌和动物的蛋白质含量高，因此N和P的含量相对更高，C:N:P比例更低。 接下来，理解这种元素比例的差异为何重要。这涉及到生物生长的基本原理。生物的生长可以看作是将摄入的食物或养分，转化为自身生物量的过程。这个过程需要按特定比例“组装”元素。如果生物摄入的养分比例与其自身组织所需的比例不匹配，就会产生“限制”。例如，一头浮游动物（身体C:N:P约=50:10:1）以磷含量极低的浮游植物（C:N:P=300:20:1）为食。虽然碳和氮可能充足，但磷的严重短缺会限制它将摄入的物质转化为自身生物量的效率，多余的碳会被排泄或呼吸消耗掉。这就是“化学计量限制”或“营养失衡”效应。 然后，我们将视角从个体扩展到生态系统物质循环。生物的生长、排泄和死亡分解，都伴随着元素以特定比例释放回环境。当一个磷受限的动物排泄时，其排泄物中N:P比例会很高（因为它优先保留了稀少的磷），从而改变环境中养分的可用性。同样，植物凋落物的分解速率也强烈依赖于其C:N和C:P比。高C:N比的凋落物（如枯木）分解缓慢，因为分解者（细菌、真菌）自身需要更多的N来合成酶，它们要么从其他地方获取N，要么只能缓慢分解。 进一步，生物化学计量学揭示了生态相互作用的深层规则。它不仅影响“谁吃谁”，还影响“吃了之后能长多少”。在食物网中，营养级之间元素比例的变化可以向上或向下传递限制。例如，湖泊中如果藻类的N:P比很高（意味着磷限制），那么以此藻类为食的浮游动物生长就会受磷限制，进而影响更高营养级的鱼类。这为理解生态系统生产力、生物多样性以及应对环境变化（如氮、磷沉降）提供了定量框架。 最后，生物化学计量学将生命过程的两个基本方面——能量（碳流）和物质（元素循环）——统一起来。它表明，生态系统的功能（如生产力、分解）和稳定性，不仅取决于能量的多少，更取决于多种关键化学元素供应之间的平衡。例如，人类活动导致的大气氮沉降，可能改变陆地和水生生态系统中长期稳定的N:P平衡，引发物种组成变化、富营养化等一系列连锁生态效应。通过化学计量的透镜，我们能更精确地预测和管理这些变化。