碳固定 碳固定是将大气中气态的无机碳（主要是二氧化碳，CO₂）转化为生物体内有机碳化合物（如糖类）的生物化学过程。 第一步：碳固定的核心地位与基本化学转变 碳固定是生命世界碳循环的基石，它连接了非生命的无机碳库与生命的有机碳世界。其核心化学反应是将惰性的、氧化态的CO₂（碳为+4价）还原并整合到有机骨架中，形成富含能量的碳氢化合物（如葡萄糖，其中碳的平均氧化态接近0价）。这个过程需要消耗能量（来自光或化学物质）和还原力（如NADPH）。 第二步：主要生物途径：光合作用中的卡尔文循环 在绿色植物、藻类和蓝细菌中，碳固定主要通过光合作用的暗反应——卡尔文循环（C3途径）实现。具体步骤： 羧化 ：关键酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO）催化受体分子RuBP（5碳糖）与1分子CO₂结合，生成不稳定的6碳中间体，随即裂解成2分子3-磷酸甘油酸（3-PGA，3碳化合物）。 还原 ：利用光反应产生的ATP和NADPH，将3-PGA还原为甘油醛-3-磷酸（G3P）。部分G3P用于合成葡萄糖等有机物。 再生 ：剩余的G3P经过一系列复杂的酶促反应，重新生成RuBP，以持续循环。 第三步：针对环境压力的补充与替代途径 为应对高温、干旱等环境压力，部分植物进化出补充的碳浓缩机制： C4途径 ：在玉米、甘蔗等植物中，CO₂先在叶肉细胞中被固定为4碳化合物（草酰乙酸），转运到维管束鞘细胞中释放，再进入卡尔文循环。这提高了RuBisCO周围的CO₂浓度，抑制了耗能的光呼吸。 景天酸代谢 ：仙人掌、菠萝等植物为减少水分蒸发，白天关闭气孔，夜间开放吸收CO₂并固定为苹果酸储存，白天再释放CO₂用于卡尔文循环。 第四步：非光合生物与化能自养的碳固定 不仅光合生物，一些微生物能利用无机化学能（而非光能）固定CO₂，称为化能自养。例如： 深海热液口的硫氧化细菌，利用硫化氢氧化产生的能量。 硝化细菌利用氨氧化为亚硝酸盐的能量。 它们使用不同的生化途径，如还原性三羧酸循环或乙酰辅酶A途径，将CO₂转化为有机物，构成黑暗生态系统的基础生产力。 第五步：全球尺度意义与技术应用 生态与气候调节 ：碳固定是陆地与海洋生态系统吸收大气CO₂的主要生物机制，对缓解温室效应至关重要。森林、草原、藻华等均是巨大的碳汇。 农业与生物技术 ：通过选育高光效作物、改良RuBisCO酶效率、或借鉴C4途径改造C3作物（如水稻），旨在提高产量。工业上则模仿该过程进行“人工光合作用”，旨在利用太阳能直接合成燃料或化学品。